Cyanobacteriën
| Cyanobacteriën | |||
|---|---|---|---|
 | |||
| Microscopisch beeld van filamenteuze cyanobacteriën (Cylindrospermum) | |||
| Taxonomische indeling | |||
| |||
| Fylum | |||
| Cyanobacteriota Oren et al. 2022[1] | |||
| Synoniemen | |||
| |||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons | |||
Cyanobacteriën op  Wikispecies | |||
| |||
Cyanobacteriën (Cyanobacteriota) zijn autotrofe, gramnegatieve bacteriën die hun energie uit fotosynthese halen. Ze staan ook bekend als blauwalgen, een informele benaming die verwijst naar hun karakteristieke blauwgroene kleur, maar taxonomisch zijn het echte bacteriën. Cyanobacteriën komen voor in uiteenlopende omgevingen, waaronder zoetwater, mariene ecosystemen en terrestrische habitats. Ze behoren tot de oudste en meest wijdverspreide organismen op aarde en verschenen al in het Archeïcum.
Evolutionair gezien waren cyanobacteriën de eerste organismen die het vermogen tot fotosynthese ontwikkelden. Met behulp van groene pigmenten, zoals chlorofyllen en fycobilinen, kunnen ze de energie uit zonlicht opvangen en dit gebruiken om water en koolstofdioxide om te zetten in organische verbindingen. Hierbij komt zuurstof vrij als bijproduct. Door dit proces hebben cyanobacteriën gedurende miljarden jaren een cruciale rol gespeeld in het verrijken van de aardatmosfeer met zuurstof, wat uiteindelijk leidde tot de evolutie van complexere levensvormen.
Cyanobacteriën worden gebruikt als modelorganismen in wetenschappelijk onderzoek en hebben toepassingen binnen de biotechnologie, zoals de productie van biobrandstoffen, kleurstoffen en voedingssupplementen. Sommige soorten produceren cyanotoxinen die schadelijk kunnen zijn voor mens en dier, vooral bij grootschalige bloei in oppervlaktewater. Blauwalgbloei kan lokaal voor veel overlast zorgen en is in verschillende landen een groeiend probleem binnen het waterbeheer.[3]
Naam
[bewerken | brontekst bewerken]De naam 'cyanobacterie' is afgeleid van het Griekse kuáneos (κυάνεος), dat "donkerblauw" betekent. De kleur van deze organismen is afkomstig van fotosynthetische pigmenten die ze bezitten, vooral het groene chlorofyl a en het blauwe fycocyanine.[4] De naam 'blauwalgen' of 'blauwwieren' is historisch gegroeid. De organismen werden in het verleden ingedeeld bij de algen, vanwege hun vermogen tot fotosynthese en hun vaak draadvormige of koloniale uiterlijk. Pas later werd duidelijk dat ze onomstreden tot de bacteriën behoren, en niet verwant zijn aan eukaryote algen. De term 'blauwalgen' is in de biologische systematiek in onbruik geraakt,[5] maar wordt nog steeds veel gebruikt in het dagelijks taalgebruik.
Bouw en morfologie
[bewerken | brontekst bewerken]
Cyanobacteriën zijn prokaryoten met een relatief eenvoudige celbouw. De cellen zijn klein, doorgaans kleiner dan 10 μm. Ze bezitten geen membraan-omgeven celkern of echte organellen; het genetisch materiaal (nucleoïde) bevindt zich vrij in het cytoplasma. De celwand is gramnegatief met een peptidoglycaanlaag bestaande uit aminosuikers, met eromheen een buitenmembraan.[7] Vaak is er over de celwand een slijmlaagje aanwezig, dat een rol speelt bij kolonievorming en de bacteriën beschermt tegen uitdroging.
Er komen bij cyanobacteriën twee hoofdtypen thallus-organisatie voor. Het coccale type (orde Chroococcales) bestaat uit solitaire cellen of losse tot compacte kolonies zonder filamentvorming. Het trichale type (ordes Oscillatoriales, Nostocales en Stigonematales) vormt draadvormige structuren (trichomen), waarbij cellen in een rijtje aan elkaar groeien. Als trichomen omgeven zijn door een slijmlaagje, wordt het een filament genoemd.[7] Bij sommige trichale soorten treedt celdifferentiatie op, zoals de vorming van heterocysten voor stikstoffixatie en akineten (rustcellen), waarmee de bacteriën kunnen overwinteren.[8]
Vrijwel alle cyanobacteriën bezitten een intracellulair membraanstelsel: thylakoïden. Hierop bevindt zich de fotosynthetische machinerie: pigmentcomplexen en andere moleculen die chemisch in staat zijn om lichtenergie op te vangen. De belangrijkste pigmenten zijn chlorofyl a, carotenoïden en fycobilinen. Door variabele verhoudingen tussen deze groene, rode en blauwe pigmenten is de kleur van de algen meestal niet zuiver blauw, maar blauwgroen of zelfs rood en allerlei gradaties daartussen (roze, gelig of olijfkleurig).[9]
Evolutie
[bewerken | brontekst bewerken]Cyanobacteriën behoren tot de oudste organismen op aarde; er wordt geschat dat ze al 3,5 miljard jaar bestaan. Het is mogelijk geweest om in fossielen van 1,75 miljard jaar geleden met het gebruik van de elektronenmicroscoop de aanwezigheid van thylakoïden aan te tonen. Deze structuren die zich binnen in de bacteriecel bevinden en die de fotosynthese mogelijk maken, zijn zichtbaar als dubbele membranen met een smal lumen. Deze fossielen zijn tot nu toe de oudste tastbare getuigen van de aanwezigheid van fotosynthese. De cyanobacteriën uit die tijd hebben waarschijnlijk een grote rol gespeeld in de zuurstofcrisis, die zich rond de 2,4 miljard jaar geleden voltrok.[10][11]
Classificatie
[bewerken | brontekst bewerken]Cyanobacteriën werden in het verleden ingedeeld op basis van morfologische kenmerken, dat wil zeggen cellulaire eigenschappen die onder de microscoop zichtbaar waren. Omdat bacteriën sterk op elkaar kunnen lijken in bouw en levenswijze, zijn DNA- en andere moleculaire technieken steeds belangrijker geworden om te bepalen hoe taxa onderling verwant zijn.[12] Hierdoor zijn cyanobacteriën verschillende keren heringedeeld of van naam veranderd. De systematiek is door voortgang in fylogenetische analyses dan ook niet definitief.
Er bestaan verschillende nomenclatuursystemen voor deze organismen: de International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants (ICN) en de International Code of Nomenclature of Prokaryotes (ICNP). Afhankelijk van de wetenschappelijke visie en keuze van de taxonoom kan een bepaalde soort dus op verschillende manieren worden geïdentificeerd.[13] Sommige auteurs stellen dat de beschrijving van cyanobacteriële taxa beter zou passen binnen de Prokaryotic Code,[8] aangezien duidelijk is dat cyanobacteriën een monofyletische tak vormen binnen het domein bacteriën.
Het indelingssysteem van AlgaeBase spreekt van het fylum Cyanobacteriophyta en onderscheidt vervolgens één klasse: Cyanophyceae, onderverdeeld in 39 ordes. Volgens een inventarisatie uit 2024 waren er 6177 soorten beschreven.[14][15] Er bestaat geen echt soortconcept binnen de taxonomische classificatie van cyanobacteriën, aangezien dit het verkrijgen van zuivere reinculturen zou vereisen, wat in het geval van cyanobacteriën zeer moeilijk is.
Fylogenie
[bewerken | brontekst bewerken]
In 2023 werd een fylogenie op basis van genoomanalyses voorgesteld, zoals hieronder samengevat.[12] De zustergroep van de Cyanophyceae (de eigenlijke cyanobacteriën) zijn de niet-fotosynthetische Vampirovibrionales. De diversiteit van deze basale afsplitsing was lange tijd onduidelijk en blijkt vrijwel uitsluitend uit metagenomische analyses.[16]
Levenswijze en ecologie
[bewerken | brontekst bewerken]
Cyanobacteriën zijn ecologisch voornamelijk interessant door hun vermogen tot oxygene fotosynthese: het proces waarmee ze zichzelf voorzien van energie, en waar zuurstof (O2) vrijkomt als bijproduct. Cyanobacteriën leven vaak in kleine kolonies in uiteenlopende milieus, waaronder zout, brak en zoet water, in vochtige bodems, op rotsen en boomstammen, maar ook in extreme omgevingen zoals warmwaterbronnen of hypersalien water.
Planktonische cyanobacteriën vormen een fundamenteel onderdeel van mariene voedselketens en dragen in belangrijke mate bij aan mondiale omloop van koolstof en stikstof. Veel soorten hebben het vermogen tot stikstoffixatie: omzetting van het gasvormige stikstof in het voor het metabolisme bruikbare ammonium (NH4+). Dit proces vindt plaats in gespecialiseerde cellen: de heterocysten.[17] In het mariene milieu maken cyanobacteriën deel uit van het fytoplankton, dat bijna de helft van de totale primaire productie op aarde verzorgt.
Mariene cyanobacteriën omvatten de kleinste bekende fotosynthetische organismen. Prochlorococcus is met een diameter van slechts 0,5–0,8 micrometer een van de kleinste fotosynthetische cellen.[18] Dit geslacht is mogelijk het meest voorkomende op aarde: één milliliter oppervlaktezeewater kan honderdduizenden cellen bevatten.[19] Deze bacteriën zijn verantwoordelijk voor de assimilatie van minstens 4 gigaton koolstof ieder jaar.[19]
Fotosynthese
[bewerken | brontekst bewerken]Het chlorofyl van cyanobacteriën is eenvoudiger van bouw dan bij de planten. Cyanobacteriën benutten een groter deel van het lichtspectrum dan de meeste algen en landplanten doordat ze beschikken over pigmentstructuren, fycobilisomen genoemd, waarin de pigmenten fycoerytrine, fycocyanine en allofycocyanine gerangschikt zijn. Deze pigmenten kunnen zonlicht met een golflengte van 550–620 nm absorberen. Dit gedeelte van het spectrum wordt nauwelijks door chlorofyl gebruikt.[20] De opgevangen energie wordt aan chlorofyl doorgeven voor fotosynthese: het biochemische proces waarmee zonne-energie wordt omgezet in chemische energie.
De belangrijkste enzymen van cyanobacteriën zijn nog steeds aanwezig in planten, zoals het eiwit Rubisco dat een essentiële rol speelt in het vastleggen van koolstof.[21]
Symbioses
[bewerken | brontekst bewerken]Er zijn ook soorten die in mutualistische symbiose leven met een bepaalde plant, zoals de cyanobacterie Anabaena azollae in de bladholten van grote kroosvaren (Azolla filiculoides) en andere soorten in de wortels van palmvarens en Gunnera. Daarnaast zijn er soorten die symbiotisch met schimmels samenleven in korstmossen.
Algenbloei
[bewerken | brontekst bewerken]Enkele soorten cyanobacteriën, onder andere Planktothrix agardhii, zijn berucht omdat zij bij 'algenbloei' in de zomer en nazomer massaal optreden en overlast bezorgen. Algenbloei is vaak een symptoom van eutrofiëring, een teveel aan voedingsstoffen (nutriënten) in het water, de onderliggende oorzaak. De optimale groeiomstandigheden voor algenbloei zijn eutroof tot hypertroof water, een temperatuur tussen de 20 °C en 30 °C, en lichtarme en luwe (wind en stroming) omstandigheden.
Menselijke gezondheid
[bewerken | brontekst bewerken]
In verband met de gezondheid is zwemmen in gebieden met veel blauwalg riskant. Sommige soorten kunnen giftige stoffen afscheiden. Deze stoffen kunnen via de mond het lichaam binnenkomen. Juist daarom is voor kinderen zwemmen in met cyanobacteriën besmet zwemwater gevaarlijk: ze nemen nog weleens per ongeluk een paar slokken water. Ze zijn ook nog eens gevoeliger dan volwassenen. De klachten bij mensen variëren van hoofdpijn, ernstige zwelling van de oogleden, irritatie van slijmvliezen, huidirritatie, misselijkheid, diarree tot koorts. De vergiften kunnen ook tot langetermijnschade aan het zenuwstelsel leiden. Om deze reden wordt gewaarschuwd en een zwemverbod afgekondigd wanneer ergens blauwalg wordt aangetroffen in het water. De Nederlandse overheid heeft een speciale website en app gelanceerd waarop mensen die bij warm weer in open water willen zwemmen kunnen zien waar ze veilig kunnen gaan zwemmen.[22] Waarschuwingen voor blauwalg worden doorgaans vaak gegeven bij langdurig warm weer, omdat blauwalgen bij dergelijk weer goed kunnen gedijen in het water.
Ook huisdieren kunnen ernstig ziek worden door het drinken van water met cyanobacteriën of door hun besmette vacht droog te likken.[23]
Bestrijding
[bewerken | brontekst bewerken]De Nieuwe Meer in het Amsterdamse Bos wordt met luchtbellen behandeld om blauwalg te bestrijden. In de haven van het Zeeuwse Tholen is het geprobeerd door middel van ultrageluid. In de Kooikersgracht in Leusden werd jarenlang een soort sproeier gebruikt voor de bestrijding. In Vlaardingen wordt sinds 2025 bij de Krabbeplas een "waterharmonica" aangelegd die het water op natuurlijke wijze in beweging moet houden en filteren om op die manier de blauwalg in de plas te bestrijden en het weer mogelijk te maken om in deze plas te kunnen zwemmen.[24] De enige echte oplossing is echter het verminderen van de fosfaat- en nitraat-belasting. Aangezien sommige cyanobacteriën (Anabaena) ook zelf stikstof uit de lucht kunnen binden is de fosfaatconcentratie in de praktijk de belangrijkste beperkende factor.
Behandeling van het water met een verdunde oplossing van waterstofperoxide heeft zeer goede resultaten opgeleverd. Drie dagen na behandeling zijn de bacteriën niet meer in schadelijke concentraties aanwezig. Wel moet nog gecontroleerd worden of daarna het toxinegehalte voldoende verlaagd is.[25]
Menselijk gebruik
[bewerken | brontekst bewerken]
Sommige cyanobacteriën worden verwerkt in cosmetica zoals pillen en gezichtsmaskers. Ook worden ze in levensmiddelen als stabilisator, smaakmaker of eiwitleverancier toegepast.
De cyanobacteriën Arthrospira platensis en Arthrospira maxima zijn in tabletvorm te koop als Spirulina, en hiervan wordt geclaimd dat het de gezondheid zou bevorderen. Bij dierproeven is gebleken dat het pigment fycocyanine ontstekingsremmend kan werken. Er zijn echter ook gifstoffen aangetoond in blauwalgtabletten en capsules.[26][27]
Sinds 2012 worden proefprojecten uitgevoerd om cyanobacteriën te gebruiken voor de productie van biobrandstoffen, uitgaande van de afvalgassen van staalbedrijven om zo de CO2-uitstoot van deze industrie te verlagen. Het bedrijf Lanzatech heeft, in samenwerking met Baosteel, een proefinstallatie in China nabij Beijing, waar sinds april 2012 jaarlijks 370.000 liter ethanol (alcohol) wordt geproduceerd.[28][29]
Zie ook
[bewerken | brontekst bewerken]Externe links
[bewerken | brontekst bewerken]- (en) Cyanobacteria – Taxonomy Browser, NCBI
- ↑ (en) Oren A, Mareš J, Rippka R. (2022). Validation of the names Cyanobacterium and Cyanobacterium stanieri, and proposal of Cyanobacteriota phyl. nov.. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 72 (10). DOI: 10.1099/ijsem.0.005528.
- ↑ Woese CR, Stackebrandt E, Macke TJ, Fox GE. (1985). A Phylogenetic Definition of the Major Eubacterial Taxa. Systematic and Applied Microbiology 6 (2): 143–151. PMID 11542017. DOI: 10.1016/S0723-2020(85)80047-3.
- ↑ (en) Hou X, Feng L, Dai Y, Hu C, Gibson L, Tang J, Lee Z, et al. (2022). Global mapping reveals increase in lacustrine algal blooms over the past decade. Nature Geoscience 15 (2): 130-134. DOI: 10.1038/s41561-021-00887-x.
- ↑ (en) Awasthi & Ashok Kumar (2015). Textbook of Algae. Vikas Publishing, "Class: Cyanophyceae", p. 59. ISBN 978-93259-9022-7.
- ↑ Noordijk J, Kleukers R, van Nieukerken E, van Loon AJ. (2010). De Nederlandse biodiversiteit. Nederlands Centrum voor Biodiversiteit Naturalis, Leiden, pp. 58-59. ISBN 978-90-5011-351-9.
- ↑ Esteves-Ferreira AA, Cavalcanti JH, Vaz MG, Alvarenga LV, Nunes-Nesi A, Araújo WL (2017). Cyanobacterial nitrogenases: phylogenetic diversity, regulation and functional predictions. Genetics and Molecular Biology 40 (1): 261–275. DOI: 10.1590/1678-4685-GMB-2016-0050.
- 1 2 (en) Lee, RE. (2018). Phycology, 5th. Cambridge University Press, "Cyanobacteria", pp. 32-35. ISBN 978-1-107-55565-5.
- 1 2 (en) Martinez-Burgos WJ, Pozzan R. (2024), 'Cyanobacteria – an overview in: Insights Into Algae, pp. 1-4. ISBN 978-0-85466-845-8.
- ↑ (en) Whitton BA, Potts M. (2012). Introduction to the Cyanobacteria. Ecology of Cyanobacteria II: 1-13. DOI: 10.1007/978-94-007-3855-3_1.
- ↑ (en) Cowing, Keith, The Evolution Of Photosynthesis Documented By Thylakoids In Fossil Cyanobacteria. Astrobiology (6 januari 2024). Geraadpleegd op 11 januari 2024.
- ↑ (en) Demoulin, Catherine F., Lara, Yannick J., Lambion, Alexandre, Javaux, Emmanuelle J. (3 januari 2024). Oldest thylakoids in fossil cells directly evidence oxygenic photosynthesis. Nature : 1–6. ISSN:1476-4687. DOI:10.1038/s41586-023-06896-7.
- 1 2 (en) Strunecký O, Ivanova AP, Mareš J. (2023). An updated classification of cyanobacterial orders and families based on phylogenomic and polyphasic analysis. Journal of Phycology 59 (1): 12-51. DOI: 10.1111/jpy.13304.
- ↑ (en) Komárek J. (2016). A polyphasic approach for the taxonomy of cyanobacteria: principles and applications. European Journal of Phycology 51 (3): 346-353. DOI: 10.1080/09670262.2016.1163738.
- ↑ (en) Guiry, MD. (2024). How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing. Journal of Phycology 60 (2): 214-228. DOI: 10.1111/jpy.13431.
- ↑ AlgaeBase. University of Galway. Geraadpleegd op 28 november 2025.
- ↑ (en) Soo RM, Woodcroft BJ, Parks DH, Tyson GW, Hugenholtz P. (2015). Back from the dead; the curious tale of the predatory cyanobacterium Vampirovibrio chlorellavorus. PeerJ 3: e968. DOI: 10.7717/peerj.968.
- ↑ (en) Kumar K, Mella-Herrera RA, Golden JW. (2010). Cyanobacterial Heterocysts. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (4): a000315-a000315. DOI: 10.1101/cshperspect.a000315.
- ↑ (en) Partensky F, Hess WR, Vaulot D. (1999). Prochlorococcus, a Marine Photosynthetic Prokaryote of Global Significance. Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 (1): 106-127. DOI: 10.1128/mmbr.63.1.106-127.1999.
- 1 2 (en) Biller SJ, Berube PM, Lindell D, Chisholm SW. (2015). Prochlorococcus: the structure and function of collective diversity. Nature Reviews Microbiology 13 (1): 13-27. DOI: 10.1038/nrmicro3378.
- ↑ Zie het absoptie-spectrum van chlorofyl.
- ↑ (en) Banda DM, Pereira JH, Liu AK, Orr DJ, Hammel M, He C, Parry MAJ, et al. (2020). Novel bacterial clade reveals origin of form I Rubisco. Nature Plants 6 (9): 1158-1166. DOI: 10.1038/s41477-020-00762-4.
- ↑ Vind een zwemplek | Zwemwater.nl. www.zwemwater.nl. Geraadpleegd op 21 juni 2023.
- ↑ Opgepast blauwalg!. Dierenarts.nl (13 juli 2021). Geraadpleegd op 23 augustus 2025.
- ↑ Geen geplons meer: blauwalg is weer terug in de Krabbeplas. www.ditistwee.nl. Geraadpleegd op 3 juli 2026.
- ↑ Blauwalgen succesvol bestreden met waterstofperoxide uva.nl (gearchiveerd)
- ↑ (en) Gilroy et al 2000, Jiang et al 2008 Food Additives and Contaminants Vol. 25, No. 7, 885–894 (gearchiveerd)
- ↑ (en) Bruno, M., Fiori, M., Mattei, D., Melchiorre, S., Messineo, V. (20 juli 2006). ELISA and LC-MS/MS methods for determining cyanobacterial toxins in blue-green algae food supplements. Natural Product Research 20 (9): 827–834. ISSN:1478-6419. PMID: 16753920. DOI:10.1080/14786410500410859.
- ↑ (en) Lanzatech capturing carbon
- ↑ (en) Iron & Steel Today, november/december 2012, p17–18